重要概念：
1.（名词解释）细胞膜（cell membrane）：是包围在细胞质表面的一层薄膜，又称质膜（plasma membrane），维持细胞特有的内环境。
2.（名词解释）单位膜（unit menmbrane）：
生物膜有着共同的形态特征，在透射电镜下呈现为“两暗夹一明”的三层结构，即内外两个电子致密的“暗”层中间夹着电子密度低的“亮”层，其总厚度约为7.5nm，这三层结构称为单位膜。
内膜系统（endo-membrane system）：结构功能上有联系，故不包括线粒体。
生物膜（biomembrane）：细胞膜和内膜系统的总称。
第一节 细胞膜的化学组成及分子结构模型
一、细胞膜的化学组成
·脂类-基本骨架 主体
·蛋白质-功能主要担负者 主体
·糖类-细胞外被
·水、无机盐、金属离子
膜脂（membrane lipid）
1.特点：双亲性分子
2.存在方式：①球状胶态分子团
②脂双分子层 → 脂质体
3.组成：
①磷脂：含量最高，均含有极性基团、磷酸基团和非极性基团，形成亲水头部和疏水尾部。
·甘油磷脂：甘油磷脂以甘油为骨架，甘油分子的1、2位羟基分别与脂肪酸形成酯键，
3位羟基与磷酸形成酯键。
·鞘磷脂：以鞘氨醇代替甘油，细胞膜上唯一不以甘油为骨架的磷脂。
②胆固醇：
·结构：极性头部为羟基，非极性疏水结构固醇环和烃链。
·功能：调节膜的流动性，增强膜的稳定性。
·定位：分布在膜中的磷脂分子之间。极性羟基紧靠磷脂的极性头部，固醇环固定在
磷脂分子邻近头部的烃链上，疏水的烃链尾部埋在脂双层的中央。
③糖脂：
·结构：极性头由一个或几个糖残基构成，疏水尾部为脂肪酸链或鞘氨醇衍生的烃链。
·功能：作为某些分子的受体，与细胞识别及信号转导相关。
·定位：均位于质膜非胞质面单层，糖基暴露于细胞表面。
·组成：由脂类和寡糖构成。细菌和植物细胞的糖脂几乎都是甘油磷脂的衍生物；动物
细胞质膜的糖脂几乎都是鞘氨醇的衍生物。
4.脂质体（liposome）：
①概念：根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层的趋势而制备的人工膜。
②应用：膜功能的研究；作为DNA或体内药物的转载体，用于基因转移或治疗疾病；
和抗体结合，定向作用于靶细胞。
③作为理想结构的特点：a.构成分隔两个水溶性环境的屏障；
b.具有自相融合形成封闭性腔室的倾向；
c.具有柔性，可变形。
（二）膜蛋白
1.生物膜的特定功能主要由蛋白质完成
载体蛋白—胞内外的物质运输
连接蛋白—细胞间的相互作用
受体蛋白—信号转导
各种酶类—相关的代谢反应
2. 膜蛋白含量
·膜蛋白约占膜含量的40%～50%。在不同细胞中膜蛋白的种类及含量有很大差异，有的
含量不到25%，有的达到75%。
·膜的功能越复杂, 其中的蛋白质含量越多。
3.膜蛋白的基本类型（根据其与脂双层结合方式划分）
①膜内在蛋白/膜整合蛋白/跨膜蛋白（intrinsic protein）
·占膜蛋白总量的70～80%。
·主体部分多以α螺旋构象穿过脂双层，又称穿膜蛋白（transmembrane protein），
可单次跨膜、多次跨膜或多亚基跨膜。
·穿膜蛋白与膜结合紧密，需用去垢剂处理才能分离。
②膜外在蛋白（extrinsic protein）
·占膜蛋白总量的20～30%。
·位于脂双层的内、外表面，通过非共价键间接与膜结合，又称周边蛋白（peripheral
protein）。
·外周蛋白与膜结合较弱，较易从膜上分离。
◆膜内在蛋白/膜外在蛋白的比较
特征
膜内在蛋白
膜外在蛋白
含量
20%-30%
70%80%
分布
膜的内外表面，内表面为主
多数为跨膜蛋白
结合方式
不与脂质的疏水区连接
嵌入/穿脂双层，与脂质疏水区直接作用
极性
水溶性蛋白
双亲性分子
结合力
较弱（离子键、静电作用）
与膜结合紧密
分离条件
温和（改变离子强度、提高温度等）
去垢剂使膜崩解
·（名词解释）去垢剂（detergent）：能干扰疏水作用并能破坏脂双层的试剂，如十二烷
基磺酸钠（SDS）或TritonX-100.
③脂锚定蛋白（lipid anchored protein）
·位于膜的两侧，通过共价键与脂双层内的脂分子结合，又称脂连接蛋白（lipid-linked
protein）。
·脂锚定蛋白以两种结合方式与脂类分子共价结合：
a.胞质侧蛋白：与脂双层的碳氢链结合
b.质膜外表面蛋白即糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI）：质膜外表面的一些蛋白质，
通过与磷脂酰肌醇分子相连的寡糖链共价键结合而锚定在质膜上。而这些磷脂酰肌
醇分子常位于脂双层外层中，故又称为GPI。
（三）膜糖类
1.含量：细胞膜中含有的糖类称为膜糖类，约占细胞膜重量的2％～10％。
2.形成方式：
①糖脂：膜脂+糖类（低聚糖），约占7%，每个糖脂分子带一个寡糖侧链。
②糖蛋白/蛋白聚糖：膜蛋白+糖类（低聚糖或多聚糖），约占93%，N-连接为主且常为
多位点糖基化。
3.功能：有助于蛋白质在膜上的定位与固定，参与细胞识别及与周围环境的相互作用。
4.细胞外被（cell coat）
①概念：大多数真核细胞膜外表面富含糖类的周缘区，也称糖萼。（广义上包括与糖蛋
白和糖脂相连的的低聚糖侧链被分泌出来又吸附于细胞表面的糖蛋白和蛋白聚
糖的多糖侧链。）
②功能： a.保护细胞，抵御各种物理、化学性损伤；
b.在细胞周围建立水盐平衡微环境；
c.参与细胞识别、粘附、迁移等功能活动。
膜蛋白的分子结构模型
片层结构模型（lamella structure model）
单位膜模型（unit membrane model）
（论述）流动镶嵌模型（fluid mosaic model）：
1.脂双层构成膜的连贯主体，它具有晶体分子排列的有序性，又具有液体的流动性。
2.膜中蛋白质分子以不同形式与脂双分子层结合，有的贯穿其中，有的镶嵌在其表面。
3.膜糖类分布在非胞质侧，形成糖萼。
4.强调了膜的流动性和不对称性。
（名词解释）脂筏模型
1.定义：脂质双分子层不是一个完全均匀的二维流体，内部存在富含胆固醇和
鞘脂以及特定种类膜蛋白组成的微区称为脂筏。
2.特点：脂筏区域比膜的其他部分厚，更有秩序且较少流动。其周围是流动性较高的液态
区。脂筏提供一个有利于蛋白质形成有效构象的变构环境。
3.功能：参与信号转导、受体介导的内吞作用以及胆固醇代谢运输等，脂筏功能的紊乱涉
及多种疾病的发生。
第二节 细胞膜的生物学特性
一、细胞膜的不对称性
1.膜脂的不对称性：
①磷脂和胆固醇分布为相对不对称，仅为数量上的差异。
②糖脂的分布为绝对不对称，糖脂仅分布于脂双层的非胞质面。
③不同膜性细胞器中脂类组成成分不同。
膜蛋白的不对称性：
①膜蛋白分布是绝对不对称，各种膜蛋白在质膜中都有一定的位置。
②穿膜蛋白穿越脂双层有一定的方向性，两个亲水端的长度、氨基酸的种类和排列顺序不同。
3.膜糖的不对称性：
①糖脂、糖蛋白的寡糖侧链只分布于质膜外表面。
②内膜系统中，寡糖侧链分布于膜腔的内侧面。
二、细胞膜的流动性
1.脂双层
·生理条件下，膜脂分子既有固体分子排列的有序性，又具有液体的流动性，是居于晶态和
液态之间的液晶态。
·温度的改变使膜可以在液晶态和晶态之间转换，这种膜脂状态的改变称为相变。发生相变
的临界温度称为膜的相变温度（名词解释）。
·液晶态的膜处于流动状态，与运动状态的膜蛋白协同完成膜的各项功能活动。
膜脂分子的运动：侧向（主要）、翻转、旋转、弯曲、伸缩振荡、旋转异构。
膜蛋白的运动：
①方式：侧向，旋转。
②特点：速度慢，区域性。
膜流动性的影响因素（论述）：
①脂肪酸链的饱和程度和长度：
不好和脂肪酸越多，烃链越短，相变温度越低 → 流动性越强
②胆固醇含量--双重调节作用：
相变温度以下：防止烃链的凝集；防止温度降低时流动性的突然降低；
相变温度以上：增加膜的稳定性。
③卵磷脂和鞘磷脂的比值：比值越高，流动性越强。
④膜蛋白的影响：降低流动性。
⑤其他因素：环境温度、离子强度，酸碱度等。
第三节 物质的跨膜运输
1.被动运输(passive transport )：高——低、不耗能
·（名词解释）简单扩散(simple diffusion)：一些物质不需要膜蛋白的帮助，不需要
消耗能量，顺浓度梯度自由扩散通过膜的脂双层的跨膜运输方式。
·（名词解释）易化扩散(facilitated diffusion )：在膜转运蛋白的帮助下，物质顺
其浓度或电化学梯度进行跨膜运输，不需要消耗能量。
2.（名词解释）主动运输(active transport )：消耗细胞代谢所产生的能量，借助细胞膜
上载体蛋白的帮助，将物质逆浓度梯度或电化学梯度运输的方式。
简单扩散（被动扩散）
膜的选择透性：
·易于通过膜的物质：脂溶性、不带电荷小分子物质。
·不易通过膜的物质：带电荷物质、大分子物质。
特点：不需要膜蛋白；不消耗能量；顺浓度梯度。
简单扩散运输物质：
·非极性小分子：氧气、氮气等
·不带电荷的极性小分子：二氧化碳、水分子、乙醇、尿素，固醇类激素等
·分子量越小，脂溶性越强，通过脂双层的速度越快。
膜转运蛋白街道的跨膜运输
（一）（名词解释）膜转运蛋白（membrane transport protein）
1.定义：细胞膜上负责转运不能通过简单扩散穿膜的各种极性分子和离子如葡萄糖、氨基
酸、核苷酸及细胞代谢产物的膜蛋白。
2.特点：都是跨膜蛋白 ，通常每种膜转运蛋白只转运一种特定类型的物质。
3.类型：
①载体蛋白（carrier protein）
与特定溶质分子结合，通过构象改变进行物质转运，既介导被动运输又介导主动运输。
②通道蛋白（channel protein）
在膜上形成亲水孔道，贯穿脂双层，介导特定离子转运，仅介导被动运输。
·区别：载体蛋白既介导主动转运，也介导易化扩散，通道蛋白仅介导易化扩散；载体蛋白
会与运输物质结合而通道蛋白不会。
（名词解释）载体蛋白所介导的易化扩散
定义：在特异性的载体蛋白介导下，一些非脂溶性（或亲水性）的物质顺电化学梯度的
跨膜转运。不消耗细胞的代谢能，属于被动运输。
运输物质：极性分子和离子，如葡萄糖、氨基酸，核苷酸等。
转运过程：溶质分子特异的结合位点结合溶质 → 构象变化完成
特点：①具有选择性、特异性
②转运速率远高于简单扩散
③具有饱和性，存在最大转运速度
（三）（名词解释）载体蛋白所介导的主动运输
1.定义：载体蛋白介导的物质逆电化学梯度、由低浓度一侧向高浓度一侧进行的穿膜转运方
式，与某种释放能量的过程相偶联。
类型：①ATP直接提供能量：ATP驱动泵
②ATP间接提供能量：协同运输
3.ATP驱动泵：
①特点：a.属穿膜蛋白，在膜的胞质侧有一个或多个ATP结合位点，能够水解ATP使自身
磷酸化，利用ATP水解所释放的能量将被转运分子或离子从低浓度向高浓度转运，
所以常称之为“泵”。
b.具有专一性,如钠钾泵、氢泵、钙泵等。
c.具有载体和酶的双重功能。
②类型：a,只转运离子：P-型离子泵、V-型质子泵，F-型质子泵；
b.主要转运小分子：ABC转运体。
·四种驱动泵的共同特点：在转运过程中至少有一个α亚基发生磷酸化和去磷酸化反应。
③P-型离子泵----驱动阳离子跨膜转运
Na+-K+泵、Ca2+泵和哺乳类胃腺分泌细胞上的H＋-K＋泵等都属于此种类型。
（1）（名词解释）Na+-K+泵
a.定义：一种离子泵，是细胞膜上进行主动运输的一种载体蛋白，它能主动地逆电化学
梯度把钠离子泵出
b.结构组成：由2个α亚基（大亚基）和2个β亚基（小亚基）组成。α亚基是一个多
次穿膜的膜整合蛋白，具有ATP酶活性，β亚基具有组织特异性，功能不清楚。
c.功能:Ⅰ.水解一个ATP分子，可向细胞外输出3Na+，转入2K+。
Ⅱ.维持渗透压平衡、保持细胞容积恒定、产生和维持膜电位、为某些物质的吸
收提供驱动力。
Ⅲ.为蛋白质合成及代谢活动提供必要的离子浓度。
（2）Ca 2+ 泵
a.存在部位：主要存在于肌浆网上。
b.原理：工作过程与Na+-K+泵相似，通过磷酸化和去磷酸化过程使构象改变，结合与
释放Ca2+。
c.功能：使钙离子浓度在胞质中保持低水平；参与控制细胞的许多重要活动，如细胞分
泌、神经递质释放、跨膜信息转导等。
④V -型质子泵（V-class proton pump）
a.存在部位： 主要指存在于真核细胞的膜性酸性区室。
b.构成： V-型质子泵也是由多个穿膜和胞质侧亚基组成，其作用是利用ATP水解供能，
将H+从胞质基质中逆H+电化学梯度转运。
⑤F-型质子泵（F-class proton pump）：
主要存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体膜中，它使H＋顺浓度梯度运动 。合成ATP，在能量转换中起重要作用，如线粒体ATP酶。
⑥ABC转运体（ABC transports）：
ABC转运体是一类以ATP供能的运输蛋白，ABC超家族是哺乳类细胞膜上磷脂、胆固醇、肽、亲脂性药物和其他小分子的运输蛋白。
协同运输(coupled transport )：
一些转运蛋白在转运一种溶质分子的同时或随后伴随有另外一种物质的转运。
①特点：
a.由Na+-K+泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用，间接消耗ATP所完成的主动运输方式。
b.物质穿膜运动所需要的直接动力来自膜两侧离子的电化学梯度。
c.通过Na+-K+泵（或H+泵）维持这种离子电化学浓度。
②类型：
a.同向协同运输/共运输（symport）：也称同向协同运输，物质运输方向与离子转移方
向相同，如：小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。
b.对向协同运输/对向运输（antiport）：物质运输方向与离子转移的方向相反，如动物
细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+以调节细胞内的pH值。
③对向协同运输调节细胞内的pH在7.2左右：
a.Na+ - H+交换载体
清除细胞代谢过程中产生的H+，使细胞内pH值升高。
b.Cl- — HCO3-交换载体
从细胞中排出HCO3-交换Cl-进入细胞，使细胞内pH值降低。
通道蛋白所介导的运输方式（论述）
1.离子通道的特点：①介导被动运输；
②对离子有高度选择性；
③转运速率高；
④不持续开放，受“闸门”控制。
2.门控通道的类型：①配体门控通道（ligand-gated channel）：即离子通道型受体
②电压门控通道（voltage-gated channel）：开放时间极短
③应力激活通道 （stress-activated channel）：受应力作用改变构象
3.水通道介导水的快速转运：
①定义：细胞膜上由水孔蛋白（aquaporin，AQP）形成的专一性转运水分子的通道。
②分类：目前发现哺乳动物水通道蛋白家族已有13个成员（AQP0～AQP12）。
AQP1、2、4、5、6、0：专一性通透水分子
AQP3、7、9、10：通透水及甘油尿素等中小分子
AQP8：氨、甘油、尿素、水
AQP11、12：功能尚不明确
③水通道蛋白的结构：
水通道在质膜上是由四个对称排列的圆筒状亚基包绕而成的四聚体，每个亚基(即一个AQP1分子)的中心存在一个只允许水分子通过的中央孔，孔的直径约0.28nm，稍大于水分子直径。
④水通道的特点
a.持续开放的膜通道蛋白。
b.转运速度快：一个AQP1通道蛋白每秒钟可允许3×109个 水分子通过。
c.水分子移动方向完全由膜两侧的渗透压差决定。
大分子和颗粒物质的跨膜运输
·（名词解释）小泡运输（vesicular transport）：大分子和颗粒物质被运输时并不穿过细胞膜，物质进出是由膜包围，形成囊泡，通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成转运过程。
（名词解释）胞吞作用（endocytosis）
·定义：指质膜内陷，包围细胞外物质形成胞吞泡，脱离质膜进入细胞内的转运过程 ，
又称入胞作用或内吞作用。
·类型：根据胞吞物质的大小、状态及特异程度不同：
（名词解释）吞噬作用（phagocytosis）
①定义：细胞膜凹陷或形成伪足，摄入直径大于250nm的颗 粒物质（如细菌、细胞碎片
等）的过程，形成的小囊泡称吞噬体或吞噬泡。
②细胞分布：具有吞噬功能的细胞。（中性粒细胞、单核细胞、巨噬细胞）
③功能：在机体防御系统中发挥重要作用 。
2.（名词解释）胞饮作用（pinocytosis）
①定义：细胞质膜内陷，非特异性摄入溶质或液体的过程，形成的小囊泡称胞饮体或胞饮泡。
②细胞分布： 常见于巨噬细胞、白细胞、毛细血管内皮细胞、肾小管内皮细胞、
小肠上皮细胞等。
（名词解释）受体介导的胞吞作用
①定义：细胞通过受体的介导摄取细胞外特异性蛋白质或其他化合物的过程。为细胞提
供了高效、选择性地摄取细胞外大分子物质的方式。
②特点：选择性和高效性
◆有被小窝和有被小泡的形成（论述）
配体与膜上受体结合，网格蛋白聚集在膜的胞质侧，牵动质膜内陷 → 发动蛋白水解与其结合的GTP，引起构象变化从而使有被小泡从质膜上切离，形成有被小泡 → 脱包被形成无被小泡（网格蛋白回到质膜下方重新参与有被小泡的形成） → 无被小泡与早期内体融合 → 内体的低pH改变受体和配体亲和状态，释放配体。（受体分子通过出芽形成的小泡回到质膜） → 含有配体的内体与溶酶体融合
·有被小窝（coated pit）：是质膜上受体集中的特定区域，此区域质膜向内凹陷，内表
面覆盖一层由网格蛋白和衔接蛋白组成的毛刺状电子致密物。
其中包括网格蛋白和衔接蛋白。
·有被小泡（coated vesicle）：细胞外溶质（配体）同有被小窝处的受体结合形成配体
-受体复合物，网格蛋白聚集在有被小窝的胞质侧，有被小
窝形成后进一步内陷，与质膜断离后形成有被小泡进入细胞。
（名词解释）胞吐作用（exocytosis）
概念：细胞内合成的物质通过膜泡转运至细胞膜，与质膜融合后将物质排出细胞外的过程
称为胞吐作用，也称为外排作用或出胞作用。
类型：①（名词解释）连续性分泌（constitute secretion）：
a.定义：连续性分泌途径指分泌蛋白在粗面内质网合成后，转运至高尔基复合
体修饰、浓缩、分选、装入分泌膜泡，随即被运送到细胞膜，与质膜
融合，将分泌物排出的过程。
b.分布：普遍存在于所有的动物细胞中。
②（名词解释）受调分泌（regulated secretion）：
a.定义：调节性分泌途径是指细胞分泌蛋白合成后被储存于分泌囊泡内，只有当
细胞接受到细胞外信号的刺激，才能启动胞吐过程，将分泌物释放到细胞外。
b.分布：存在于分泌激素、酶、神经递质的特化细胞中。